Fotos: Menzel
"Was denken Bienen, wenn sie tanzen?"
Zur neurobiologischen Hirnforschung an Bienen
Prof. Dr. Randolf Menzel
Da wundert sich Aristoteles. Ein attischer Imker hat ihn zu einem seiner Bienenkörbe geführt, um ihm ein eigentümliches Schauspiel vorzuführen. Es ist ein warmer Frühlingstag, ringsherum blühen die Obstbäume. Hunderte, ja tausende Bienen sausen um Aristoteles’ bärtigen Kopf, und er fürchtet schon den einen oder anderen Stachel. Auf dem Weg zu den Bienenkörben durch die blühenden Wiesen beobachtete er das muntere Treiben der kleinen Tierchen auf den Blüten. Sie scheinen zu wissen, wie sie den Nektar aus der Tiefe heraussaugen und den Pollen aus den Staubgefäßen schütteln und kehren. Er läuft hinter der einen und der anderen Biene hinterher. Dabei macht er eine Entdeckung, die er dem belustigt zusehenden Imker zuruft. So eine Biene lande ja nicht beliebig auf jeder beliebigen Blüte, sondern suche sich immer die gleiche Blüte aus. Die eine Biene die blauen Veilchen, die andere den gelben Hahnenfuß, wieder eine andere bleibt nur bei den Kirschblüten und noch ein andere beschäftigt sich nur mit Löwenzahnblüten. Der Imker scheint gelangweilt. Das wusste er längst, und er kann nicht sehen, warum das den Philosophen so aufregt. Etwas viel Eigentümlicheres will er ihm zeigen, muss aber erst einmal zusehen, wie sein Philosoph quer durch die Wiesen den Bienen nachrennt. Dann nähern sie sich einem Bienenkorb. Der Imkerfreund hat einen Korb ausgesucht, bei dem besonders viel Flugverkehr herrscht und sich außerdem viele Bienen vor dem Einflugschlitz versammelt haben. Beim genaueren Hinsehen beobachtet Aristoteles ein merkwürdiges Verhalten: Eine Biene dreht sich im Kreis, wackelt hin und her, und wird dabei von zahlreichen anderen Bienen genau beobachtet. Sie tasten mit ihren Fühlern nach ihr und weichen nur ein Stückchen zurück, wenn sich die „tanzende“ Biene um sich selbst dreht.
Einige Tage später wird Aristoteles zu seinen Schülern sagen: „Bei jedem Ausflug setzt sich die Biene nie auf artverschiedene, sondern nur auf artgleiche Blüten, fliegt zum Beispiel von Veilchen zu Veilchen und rührt keine andere an, bis sie in den Stock zurückgeflogen ist. Sobald sie in den Stock kommen schütteln sie ihre Last ab, und einer jeden Biene folgen drei oder vier andere. Was diese in Empfang nehmen ist schwer zu sehen, auch ist noch nicht ihre Arbeitsweise beobachtet worden...“ (Aristoteles, Tierkunde, herausgegeben von P. Gohlke, Paderborn, 1949, IX. 624b, S. 423). Fast 2500 Jahre später wird Karl von Frisch das Rätsel lösen und entdecken, dass die nachfolgenden Bienen von der tanzenden Biene Informationen in Empfang nehmen und dann ihr eigenes Verhalten danach richten.
Die Flugrichtung stellen Bienen mit Hilfe der Sonne fest
Langsamer und schneller Tanz
Mit dem Tanzverhalten kommunizieren Bienen die Richtung und Entfernung, also den Vektor der direkten Flugstrecke vom Stock zu einer wichtigen Stelle. Das kann eine Nahrungsquelle sein, eine Wasser- oder Harzstelle oder ein neuer Nistplatz, wenn ein Bienenschwarm nach einem solchen Ausschau hält. Die Entfernung messen Bienen im Flug mit einem optischen Messinstrument, nämlich ihren Komplexaugen, mit denen sie den optischen Fluss der vorbeiziehenden Objekte erfassen und setzen diese über die Zeit integrierte Messgröße in die Geschwindigkeit um, mit der sie ihre Tanzrunden ausführen. Nahe Objekte führen zu einem schnellen Tanz, weiter entfernte Objekte zu einem langsamen. Die Flugrichtung stellen Bienen mit Hilfe der Sonne fest und geben den Flugwinkel relativ zur Sonne in dem Winkel wieder, den die Wackelstrecke des auf der vertikalen Wabe durchgeführten Tanzes zur Schwerkraft einnimmt. Ist die Sonne verdeckt, dann verwenden sie Landmarken, die sie relativ zum Sonnenkompass gelernt haben und bestimmen daraus den Sonnenazimuth zu der gegeben Tageszeit. Da die Sonne wandert, und sich damit der auf die Sonne bezogene Flugwinkel zu einem Ort in Abhängigkeit von der Tageszeit ändert, verändert sich entsprechend auch der Tanzwinkel mit der Tageszeit. Wie viele andere Kommunikationssysteme im Tierreich ist der Bienentanz ein nicht-sprachliches Hinweisen auf das kommunizierte Objekt. Dabei werden Signale eingesetzt, die einen direkten physikalischen Bezug zu dem indizierten Objekt aufweisen (ikonische Referenz). In gewisser Weise ist die Tanzbewegung ein „Fliegen“ zum gewollten Ort – allerdings im dunklen Stock auf der vertikalen Wabe, stehend mit wenigen Schritten und mit dem Körper wackelnd und vibrierend statt fliegend. Die dabei eingesetzten Signale sind also nicht frei von Inhalt und dem mitgeteilten Objekt (Flug zum Ziel), wie das in der menschlichen Sprache, aber auch im Gesang der Vögel oder der Wale der Fall ist. Der verwendete Code zur Umsetzung von Signal und Objekt ist offensichtlich in hohem Maße angeboren, da verschiedene Bienenrassen unterschiedliche Codes verwenden (was zu Fehlinterpretationen führt, wenn diese kommunizieren), und der Tanz nicht von den Bienen gelernt werden muss. Damit hat der Tanz Eigenschaften stereotyper Kommunikationssysteme, wie sie mit Duft- und Klopfsignalen bei vielen Tieren auftreten. Ein Duftsignal eines Schmetterlings- oder Mäuseweibchens löst sexuelles Verhalten des Männchens aus, auch wenn die Männchen nie zuvor diesen Duft gerochen haben. Das Klopfen einer verschütteten Ameise veranlasst andere Mitglieder des Volkes, nach dem Tier zu graben.
Außerdem besteht eine enge räumliche und zeitliche Verknüpfung zwischen dem verwendeten Signal und dem Objekt (indexikale Referenz), so wie dies der Fall ist, wenn wir mit dem Finger auf ein Objekt zeigen oder wenn wir Laute verwenden, die mit dem Inhalt direkt zusammenhängen („Au“ wenn es weh tut). Indexikale Referenzen weisen auch Vogel- und Walgesänge auf. Sie verwenden Laute, deren Gestalt primär frei vom mitgeteilten Inhalt, aber aufgrund angeborener Mechanismen oder erlernter Weise mit bestimmten Inhalten verknüpft sind. Wenn ein Vervet-Affe verschiedene Laute verwendet, um vor einem Leoparden, einem Raubvogel oder einer Schlange zu warnen, dann haben die Laute selbst nichts mit dem Inhalt zu tun. Aber ein festgelegter Code (angeboren und/oder erlernt) verknüpft Inhalte und Laute. So verknüpft auch der Entfernungs- und Richtungscode die Bewegungen während des Tanzes mit dem gerade mitgeteilten Ort, aber es könnte auch ein ganz anderer Codes sein, der diese Aufgabe erfüllen würde.
Der Bienentanz ist also sicher keine Sprache im strengen Sinn, denn die Signale sind nicht frei wählbar, die Einheiten der Kommunikation können nicht frei kombiniert werden, es gibt keine auf Regeln basierende Struktur (Syntax) und die Referenz ist nicht symbolisch, also frei vom Bezug auf den mitgeteilten Inhalt. Dennoch stellt sich die Frage, was „denkt“ sich die Biene, wenn sie einen Ort mitteilt oder wenn sie eine solche Mitteilung erhält? Wie variabel ist das Kommunikationssystem einsetzbar, und welche Details werden genau kommuniziert? Ist das, was mitgeteilt wird, eine Handlungsanweisung oder wird in verschlüsselter Weise auf einen Ort hingewiesen, an den eine tanzende Biene „denkt“ und den eine aufnehmende Biene erst in ihrem Ortsgedächtnis lokalisieren muss, bevor die Mitteilung für sie irgendeinen Sinn macht? Solche Fragen richten sich auf die kognitive Struktur des Kommunikationssystems der Bienen, also die Reichhaltigkeit und Einsetzbarkeit der im Gedächtnis der Bienen repräsentierten Welt.
Tanzende Bienen mit "beobachtenden" Bienen
Die kognitive Organisation der Raumorientierung von Bienen
Manchmal tanzen Bienen auch in der Nacht, etwa wenn man sie mit dem Duft der Futterquelle stimuliert. Das ruft in ihrem Gedächtnis die Erinnerung an den Futterort wach. Hat sie zum Beispiel zwei verschiedene Orte gelernt, am Vormittag einen im Süden und am Nachmittag einen im Nordosten, dann ist ihr Tanz nach zwei Uhr nachts auf die Vormittagsstelle ausgerichtet und in der Zeit vor Mitternacht auf die Nachmittagsstelle. In der Zeit dazwischen kann sie sich nicht recht entscheiden und tanzt mal so und mal so. Ihr Ortsgedächtnis ist also nicht nur mit der Zeit, die ihre innere Uhr angibt, gut koordiniert. Die Biene fällt auch angemessene Entscheidungen entsprechend den Inhalten des Gedächtnisses. Wenn Bienen in einem Schwarm mit ihrem Tanz für eine mögliche neue Niststelle werben, dann gibt die Lebendigkeit und Ausdauer, mit der sie den Tanz aufführen, die Eignung als Niststelle an. Mit dem gleichen Zeichen verschlüsseln sie die Attraktivität einer Futterstelle, wenn sie im Stock für eine Futterstelle werben. Anteile ihres Codierungssystems sind vom Kontext abhängig, in dem der Tanz aufgeführt und verstanden wird. Ob eine Biene tanzt, und wie ausdauernd sie das tut, hängt vom Kontext ab, etwa davon, ob im Stock Futtermangel herrscht, ob andere Bienen aus dem Schwarm andere und vielleicht attraktivere Niststellen anzeigen. Alles spricht dafür, dass hier Rückmeldungen der beobachtenden Bienen für die Tänzerin bedeutsam sind: Erhält sie viel Aufmerksamkeit, dann ist sie motivierter ihren Tanz fortzuführen. Der Informationsfluss in diesem ritualisierten Kommunikationssystem ist also nicht nur einseitig, sondern in komplexer Weise wechselseitig. Hier spielen auch die individuelle Erfahrung der Tänzerin eine Rolle, die Traditionen in ihrem Volk und die Bedingungen der Umwelt. Dies mag der Grund für die individuellen Unterschiede sein, die zwischen Tänzerinnen beobachtet werden, aber diese Aspekte der Tanzkommunikation werden noch nicht recht verstanden. Die Frage, die sich hier stellt, ist eine besonders aufregende:
Könnte es sein, dass die beobachtenden Stockgenossinnen einen Tanz unterschiedlich interpretieren, je nach dem, wer den Tanz aufführt? In einem solchen Fall müssten Bienen sich zumindestens in einem gewissen Grad individuell erkennen und die Nachrichten entsprechend unterschiedlich gewichten.
Erhält eine beobachtende Biene eine Handlungsanweisung oder eine Information über einen Ort? Diese Frage ließe sich am besten beantworten, wenn bekannt wäre, ob Bienen dieselbe Nachricht unterschiedlich interpretieren, wenn sie unterschiedliche Erfahrung mit dem angezeigten Ort haben. Das ist leider noch nicht untersucht worden. Wir können aber die Frage stellen, welche Struktur das Raumgedächtnis der Bienen hat – ob es aus isoliert abgespeicherten Flugrouten besteht oder das erfahrene Gelände kartenartig im Gedächtnis repräsentiert ist. Im ersten Fall wären Bienen verloren, wenn sie außerhalb ihrer Flugrouten geraten und sie müssten zufällig suchen, bis sie wieder in eine bekannte Flugschneise geraten. Im letzteren Falle müsste die Biene in der Lage sein, einen Ort in ihrem Kartengedächtnis zu orten und dann eine neue Flugstrecken zu wählen, um von diesem Ort zu einem anderen zu gelangen.
Radargerät zum Aufzeichnen der Flugspuren von Bienen
Wenn junge Bienen das erste Mal ausfliegen, machen sie langgezogene Erkundungsflüge, auf denen sie die Landmarken um den Stock, wohl auch die auf ihrem Flugweg – sowohl zueinander wie mit Bezug auf den Sonnenkompass – erlernen. Bei diesen ersten Ausflügen hilft ihnen ihr perfektes Weg-Integrationssystem, immer wieder sicher zu dem Ausgangspunkt zurückzukehren. Auch ihre präzise innere Uhr, die auf die Minute genau geht, erlaubt ihnen, die für den Standort richtige Sonnenazimut-Zeit-Funktion zu erlernen und dann für die Richtungsentscheidungen zu nutzen. Wenn man Bienen nach solchen Beobachtungflügen an irgend einem Ort im Umkreis von mehreren hundert Metern aussetzt, kehren sie sicher zu ihrem Stock zurück. Sie kennen also die Gegend so gut, dass sie den Ort, an dem sie ausgesetzt wurden – die unerwartete Auflassstelle – relativ zum Stock lokalisieren können und dann den direkten Weg zur Rückkehr wählen. Wenn sie allerdings eine Flugroute zu einer Futterstelle gelernt haben, machen sie einen erstaunlichen Fehler: versetzt man sie nun an eine unerwartete Stelle, fliegen sie zuerst einmal ganz „falsch“, nämlich in die Richtung und über die Entfernung (Flugvektor), die sie gewählt hätten, wären sie nicht versetzt worden, sondern flögen von der Futterstelle direkt nach Hause. Sie wenden also das in ihrem Arbeitsgedächtnis gerade aktive Vektorgedächtnis für den geplanten Heimflug an. Dieses Arbeitsgedächtnis überdeckt offensichtlich ihr kartenartiges Landschaftsgedächtnis, denn am Ende des Flugvektors führen sie systematische Suchflüge durch, die offensichtlich dazu dienen den Ort zu lokalisieren, an dem sie sich nun befinden. Ist ihnen das gelungen, dann fliegen sie ziemlich schnurstracks zum Stock zurück. Solche Aussagen können wir machen, weil es mit einem speziellen Radarsystem gelingt, eine einzelne Biene im Flug über einen Radius von 1 km zu verfolgen und ihre Flugbahn aufzuzeichnen (Abb. rechts). Dazu trägt die Biene eine passive Antenne (einen Transponder für den Radarstrahl), was sie für den Radarempfänger erkennbar macht.
Flugspur, aufgezeichnet mit einem speziellen Radarsystem
Mit dem ganzen Körper innere Zustände mitteilen
Bienen kennen also die Gegend sehr genau, in der sie operieren. Um so nachdrücklicher stellt sich nun die Frage, was sie eigentlich in ihrem Tanz mitteilen: Welcher Flugvektor einzuhalten ist, um die indizierte Stelle zu finden, oder welcher Ort im Gelände anzusteuern ist und was an diesem Ort zu erwarten ist? Die Fluganweisung benötigt keine Referenz auf innere Zustände, auf Operationen an Gedächtnisinhalten, keine Erwartungen und Vorstellungen. Das ist es wohl, was wir von einem Insekt mit einem stecknadelkopfgroßen Gehirn erwarten, und mehr wollen wir ihm auch nicht zubilligen. Wenn wir uns aber einmal frei machen von der auf unser Bewusstsein ausgerichteten Begriffsbestimmung von Erwartung und Vorstellung – und zielgerichtete Operationen an Gedächtnisinhalten auch ohne Bewusstsein zulassen – dann erscheint die Interpretation nicht ausgeschlossen, dass die Tänzerin Vorstellungen und Erwartungen vermittelt: von dem Ort da draußen, von seinen Zuständen und seiner Bedeutung aufgrund früherer Erfahrung. Diese kognitive Interpretation ändert nichts an der Tatsache, dass es sich beim Bienentanz auch nicht annähernd um eine „Sprache“ handelt, sie öffnet aber unser Auge für die Komplexität des Kommunikationsvorganges und fordert uns auf, die neuronalen Vorgänge in diesem Minigehirn zu erforschen.
Biene mit einem Transponder
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